Gli uccelli
Gli
uccelli (
Aves Linnaeus, 1758)[1] sono una
classe di
vertebrati endotermi cladisticamente riconducile a un ramo dei
dinosauri teropodi[2][3] caratterizzati dalla presenza di becchi sdentati e
forcule, corpi ricoperti di piumaggio e ripieni di
sacchi aeriferi, dita anteriori fuse, uova dai gusci duri, metabolismi alti, e ossa cave ma robuste. In base a diversi criteri di
classificazione, il numero di
specie di uccelli conosciute oscilla fra le 9.000 e le 10.500
[4], delle quali almeno 120 si sono
estinte in tempi storici.
Gli uccelli hanno ali più o meno sviluppati; gli unici non forniti di ali sono i
moa e gli
uccelli elefante,
entrambi estinti tra i XI-XVII secoli. Le ali consistono di braccia
specializzate, e la maggior parte delle specie riescono a volare. Tra
gli uccelli non volatori ci sono i
ratiti, i
pinguini, e varie specie isolane. Certi uccelli, come i pinguini e gli
anseriformi, sono nuotatori specializzati. Altri, come i
corvidi e i
pappagalli,
sono tra gli animali più intelligenti, capaci d'utilizzare attrezzi e
di lasciare in eredità comportamenti non congeniti, in effetti formando
una sorta di cultura.
Molte specie sono migratorie, traversando distanze notevoli
annualmente. Gli uccelli sono sociali, communicando con segnali visuali,
richiami, canti, e partecipando in altri comportamenti sociali, inclusi
la riproduzione cooperativa, la caccia, la formazione di stormi, e
l'assalto cooperativo ai predatori. La maggioranza degli uccelli sono
temporaneamente monogami, mentre altrei dimostrano comportamenti
poligini e (più raramente)
poliandri. Le uova sono solitamente covate e incubate nei nidi.
Gli uccelli sono i
tetrapodi più abbondanti, con circa diecimila specie (la metà di esse classificate come
passerini). Vivono in quasi tutto il mondo, variando in grandezza da 5 cm per il
colibrì di Elena, fino a tre metri per l'
uccello elefante. I reperti fossili indicano che gli uccelli propriamente detti ebbero origine durante il
Cretaceo, circa centomilioni di anni fa.
[5] Ci furono però uccelli primitivi al di fuori dal gruppo
Avialae che risalevano sino dal periodo
Giurassico.
[6] Molti di questi uccelli primitivi, come
Archaeopteryx, non erano capaci di volo potenziato, e molti ritenevano tratti primitivi come denti e code lunghe.
[6][7]
Descrizione
Gli uccelli sono animali
bipedi,
alati,
omeotermi ed
ovipari, specializzati nel volo. Le loro dimensioni variano dai 5 cm del piccolo e leggero
colibrì di Elena[8] ai 3 m dell'
uccello elefante, un uccello
malgascio estinto inadatto al
volo.
Tutti gli uccelli (tranne i
moa e gli
uccelli elefanti) hanno i due
arti anteriori modificati in ali e questa caratteristica permette, a quasi tutti gli appartenenti alla classe, di
volare. Proprio questa capacità di volare ha portato all'evoluzione di particolari
adattamenti
anatomici, tra i quali si possono citare il sistema digestivo unico ed
il sistema respiratorio. La maggior parte degli uccelli è dotata di
grande
intelligenza, e specie come
corvi e
pappagalli
sono considerate tra le più intelligenti tra gli animali. Molti uccelli
sono infatti in grado di modificare ed usare piccoli oggetti per
perseguire i propri scopi, ed è ormai accertato che in alcune specie vi
sia una trasmissione delle conoscenze tra le generazioni. Sono animali
socievoli che spesso vivono in
colonie,
comunicando grazie a segnali di tipo visivo o di tipo uditivo. Spesso
partecipano a comportamenti sociali quali caccia e difesa.
Le caratteristiche comuni a tutti gli uccelli sono
[9]:
- il becco
corneo privo di denti. Esistono differenti tipologie di becco, in base
al comportamento alimentare proprio della specie di uccello: a spatola, a
cesoia, ad uncino, ecc.
- mancanza di un vero e proprio naso: le narici si aprono direttamente sulla superficie superiore del becco;
- presenza di una palpebra accessoria, la membrana nittitante, per ulteriore protezione dell'occhio;
- mancanza di un vero e proprio orecchio.
Gli uccelli dispongono di aperture ai lati del capo, situate dove i
mammiferi possiedono le orecchie, adatte a captare i suoni. Alcune
specie (gufi, civette, barbagianni, allocchi) possiedono tali fori non
simmetrici, ma sfalsati, in modo da captare la direzione dei suoni sia
sul piano orizzontale (come nei mammiferi), sia sul piano verticale,
caratteristica molto utile per i predatori notturni;
- la deposizione di uova dal guscio duro fatto di carbonato di calcio;
- cuore a due atrii e due ventricoli. La frequenza del battito cardiaco è più elevata di quella dei mammiferi per consentire il dispendio energetico connesso al volo;
- presenza di piume
sul corpo. Le piume fungono da isolante termico verso l'ambiente
esterno, esattamente come fanno i peli per i mammiferi. In alcune specie
(cigni, anatre, oche, etc.) servono anche per rendere impermeabile
all'acqua il piumaggio sottostante, isolando ulteriormente il corpo
dell'animale dalla temperatura esterna e facilitandone anche il
galleggiamento;
- presenza di penne sopra le piume che permettono un miglior controllo del volo;
- omeotermia che permette di mantenere costante la temperatura corporea, esattamente come i mammiferi.
Distribuzione
Si calcola che al mondo esistano circa 10.000 specie viventi e che circa 120-130 specie si siano estinte, a partire dal
XVII secolo, a causa delle attività umane; per centinaia di altre l'
estinzione è avvenuta in tempi più remoti. Gli uccelli vivono e si stabiliscono per
riprodursi nella maggior parte degli
habitat terrestri, in tutti e sette i
continenti, anche se le zone in cui si ritrova la maggiore diversità di volatili sono le
regioni tropicali. Una grande quantità di specie si sono adattate per vivere sia sulla terra che sugli
oceani, colonizzando quindi anche l'acqua, come, per esempio, i
pinguini.
Altre specie, come ad esempio gli uccelli domestici originari delle
regioni tropicali, si sono diffuse a causa dell'attività umana,
colonizzando territori in cui prima non erano presenti. Non è raro che
esemplari di tali specie introdotte si siano ritrovati liberi, dando
origine a delle piccole colonie.
Anatomia
Anatomia generale di un uccello
Gli uccelli hanno sviluppato alcune caratteristiche proprie ed uniche. A differenza dei
mammiferi, essi non urinano, ma i nitrati vengono filtrati nei
reni ed espulsi dalla
cloaca sotto forma di cristalli di
acido urico (la parte biancastra degli escrementi).
L'apparato scheletrico
L'
apparato scheletrico si è evoluto per permettere il volo, inducendo peculiari adattamenti quali la modifica dello
sterno, che si è appuntito a formare la
carena,
più aerodinamica e maggiormente adatta all'inserzione dei potenti
muscoli alari. Gli uccelli che posseggono la capacità di volare hanno
ossa cave, con delle strutture, simili a puntelli, che le attraversano
per renderle più resistenti. Le cavità ossee sono spesso collegate con i
sacchi d'aria, che si sviluppano dai polmoni. Viceversa, le specie che
non sono in grado di volare, come i pinguini, hanno solamente ossa non
cave. Le ossa cave (o
ossa pneumatiche) sono leggere e prive di
midollo osseo e questa caratteristica non consente l'
ematopoiesi (la produzione delle cellule del sangue), funzione riservata al
fegato ed alla
milza. Perciò le eventuali fratture ossee non possono essere riparate. Infine, la superficie della
gabbia toracica è molto ampia rispetto al corpo dell'animale.
Gli uccelli, paragonati ad altre specie animali, hanno un numero di
ossa molto basso e questa caratteristica è dovuta al fatto che le loro
ossa sono fuse insieme a formare singole ma grandi ossificazioni.
I volatili hanno anche più
vertebre cervicali di tutti gli altri animali, e questo permette loro una grandissima flessibilità del
collo,
che consiste di un numero di vertebre che varia da 13 a 25. Altra
tipicità degli uccelli è il fatto che sono gli unici vertebrati ad avere
le
clavicole fuse una con l'altra (formando la
forcula),
o in assenza di questo adattamento, uno sterno rovesciato, per
permettere un solido attacco ai muscoli, in particolare ai pettorali,
utilizzati per il volo, o per il nuoto, nel caso degli uccelli
acquatici. Altro adattamento tipico è la forma delle
costole,
che hanno un profilo uncinato che permette una resistenza maggiore agli
sforzi del volo, incastrando questi uncini con quelli delle costole
precedenti e successive.
Testa
Gli uccelli sono dotati di una vista molto sviluppata, la migliore nel mondo animale: gli uccelli da preda, come la
poiana, posseggono un'
acutezza visiva molto sviluppata che permette una visione a distanza 6-8 volte migliore di quella umana, mentre un
gufo
riesce a vedere perfettamente nel buio più assoluto (grazie ad un
sistema di amplificazione oculare della luce notturna). Questo
adattamento è permesso dall'altissima densità di
fotorecettori posti nella
retina (in media 1.000.000 per millimetro quadrato, contro i 200.000 degli umani), da un gran numero di
nervi ottici, da un secondo gruppo di
muscoli
che controllano gli occhi, assenti negli altri animali e, in alcuni
casi, grazie ad una zona dell'occhio che permette una maggiore
risoluzione dell'immagine. Molti uccelli, oltre a queste particolarità,
possono anche captare la
luce polarizzata e la radiazione elettromagnetica corrispondente ai
raggi ultravioletti (invisibile all'occhio umano in quanto non possiede i fotorecettori sensibili a questa
lunghezza d'onda /
frequenza). Gli occhi occupano una parte del
cranio considerevole e sono circondati da un anello osseo.
In correlazione con la testa è la presenza del cervello, che ha un
peso relativo molto elevato, rispetto alla totale massa dell'animale e
confrontato con quello di tutti gli altri animali. Questo implica, ed è
conseguenza del fatto, che gli uccelli sono tra gli animali più
intelligenti, caratterizzati da processi mentali complessi e avanzati.
Tutti gli uccelli, ed in particolare quelli migratori, possiedono,
all'interno di alcuni neuroni siti in determinati agglomerati ("nuclei")
del cervello sottilissimi aghi di
magnetite in grado di permettere l'
orientamento col
campo magnetico
terrestre in modo così perfetto da esser funzionale anche per migliaia
di chilometri in mare aperto, un luogo notoriamente privo di punti di
riferimento
Becco
Il
becco è una
struttura anatomica
esterna degli uccelli usata, oltre che per mangiare, per pulire le
penne, per manipolare oggetti, per uccidere le prede, per ricercare il
cibo, per nutrire i piccoli ed interviene, in alcuni casi, anche nel
corteggiamento. Ci sono varie tipologie di becco, che mostrano diversi
adattamenti da parte dei pennuti, avvenuti soprattutto per potersi
procurare il cibo in base alle proprie abitudini alimentari. La regione
compresa tra gli occhi ed il becco viene detta
lore, ed in qualche caso si presenta senza piume e colorata. Il becco è composto da una
mandibola superiore (o
maxillia),
e da una mandibola inferiore. Entrambe sono fatte d'osso, spesso cavo o
poroso. La superficie esterna del becco è ricoperta da una sottile
guaina di
cheratina, chiamata
rhamphotheca.
Tra questo duro livello esterno, che ha il compito di fornire
protezione al becco, e l'osso vero e proprio, vi è un livello vascolare
che contiene
capillari e le
terminazioni nervose.
Sulla superficie del becco si trovano due forellini, le narici, che
connettono alla parte cava del becco stesso con il sistema respiratorio.
In alcune specie le narici sono poste in una struttura carnosa, spesso
cerea, posta alla base del becco, chiamata cere. La
procellaria e l'
albatross possiedono delle guaine esterne, chiamate
naricorns,
che proteggono le narici. In qualche specie, la punta del becco è dura
ed è formata da tessuto morto usato per compiti che richiedono forti
pressioni, come rompere noci o uccidere prede. In altre specie ancora,
la punta è sensibile, e contiene terminazioni nervose, permettendo
all'animale di identificare oggetti, toccandoli. Il becco di molti
pulcini possiede anche un piccolo apparato osseo, detto dente d'uovo, che facilita la rottura dell'
uovo
durante la sua schiusa. Il becco è una struttura che deperisce
velocemente con il tempo e, soprattutto, con l'utilizzo, ed è per questo
che cresce costantemente per tutto l'arco della vita dell'animale.
Come notò
Charles Darwin durante il suo viaggio alle
Galapagos,
i becchi degli uccelli si sono evoluti per adattarsi agli scopi
ecologici nei quali essi intercorrono. Per questo motivo, per esempio, i
predatori hanno becchi ricurvi per strappare la carne delle carcasse delle loro prede, i
colibrì hanno becchi lunghi ed affusolati per arrivare al nettare presente nella parte più nascosta dei
fiori, mentre le
spatole hanno un becco con una forma che permette di filtrare l'acqua, procurandosi cibo.
Il sistema respiratorio
Il
sistema respiratorio
degli uccelli è estremamente complesso. Vi sono tre differenti set di
organi che intercorrono nella respirazione: i sacchi d'aria anteriori
(divisi in interclavicolari, cervicali e toracici anteriori), i
polmoni ed i sacchi d'aria posteriori (toracici posteriori ed addominali).
I sacchi d'aria (o
sacchi aerei)
posteriori ed anteriori, tipicamente nove, si espandono durante
l'inalazione e sono strutture che possiamo trovare soltanto nei
volatili. Non hanno un ruolo diretto nello scambio di gas con l'esterno,
ma immagazzinano l'aria e si comportano come dei
mantici,
permettendo ai polmoni di mantenere un volume costante, grazie all'aria
fresca che costantemente arriva dai sacchi. L'aria, durante l'
inspirazione, entra all'interno del corpo dell'animale attraverso le
narici, passando poi nella
trachea.
Il 75% supera i polmoni, senza entrarvi, e viene incanalata
direttamente nei sacchi d'aria, che si estendono dai polmoni e si
connettono con le cavità ossee, che vengono quindi riempite di gas. Il
restante 25% di aria inalata, viene invece indirizzato direttamente nei
polmoni. Durante l'
espirazione,
invece, l'aria utilizzata fuoriesce dai polmoni, mentre quella
inutilizzata passa dai sacchi d'aria ai polmoni. Quindi, durante
entrambe le fasi della respirazione, i polmoni di un uccello ricevono
costante apporto di aria, fatto di fondamentale importanza in
un'attività dispendiosa come il volo. Questo meccanismo consente ad
alcune specie di volare ad altezze inimmaginabili, dove la
concentrazione di
ossigeno è estremamente rarefatta. Alcune
oche egiziane
sono state osservate in volo a 18.000 metri d'altezza. Dal momento che
gli uccelli hanno un'alta richiesta metabolica, derivante dal volo, il
loro organismo ha una grandissima domanda di ossigeno.
A differenza dei polmoni dei
mammiferi, quelli degli uccelli non hanno
alveoli, ma contengono milioni di piccoli passaggi, chiamati
parabronchi, connessi l'uno con l'altro dai
dorsobronchi e dai
ventrobronchi.
L'aria fluisce attraverso le pareti dei parabronchi, che hanno la
stessa struttura tipica degli alveari, per finire poi nelle vescicole
d'aria, chiamate atria, che si proiettano radialmente dai parabronchi
stessi. Dalle atria, si sviluppano i capillari d'aria, dove l'ossigeno
ed il
biossido di carbonio sono scambiati per
diffusione, passando nei
capillari che trasportano il
sangue. Gli uccelli non hanno un
diaframma
e perciò l'intera cavità del corpo funziona come un unico mantice, per
muovere l'aria attraverso i polmoni. Per questo motivo, l'espirazione
richiede la contrazione muscolare.
Strettamente legata all'apparato respiratorio è anche la produzione di suoni da parte dell'animale. La
siringe
è l'organo, caratteristico degli uccelli, che interviene per questo
scopo, ed è localizzato alla base della trachea. Il suono viene prodotto
grazie alle vibrazioni indotte dal passaggio dell'aria attraverso
quest'organo, che permette, in alcune specie, l'emissione di più
tonalità alla volta, producendo vocalizzazioni molto articolate e
complesse.
L'apparato digerente
L'
apparato digerente degli uccelli è provvisto di uno
stomaco simile a quello dei mammiferi, il cui compito è quello di sciogliere il
cibo ingerito mediante l'azione dell'
acido cloridrico concentrato e dell'
enzima proteolitico
pepsina. Essendo sprovvisti di
denti, essi dispongono di un secondo stomaco, lo
stomaco trituratore. Il
ventriglio, che è interposto tra l'
esofago e lo
stomaco
propriamente detto, il quale ha il compito di triturare il cibo
vicariando così l'azione dei denti. A tale scopo gli uccelli, spesso,
ingurgitano volontariamente piccoli sassi che incamerano nello stomaco
trituratore, come del resto facevano i dinosauri, stando alle recenti
scoperte.
Apparato riproduttore
Anche se la maggior parte degli uccelli maschi non presenta un
organo sessuale esterno, tutti hanno due
testicoli che, durante la stagione riproduttiva si espandono e diventano attivi nella produzione di
sperma. Anche le
ovaie
degli esemplari femminili si espandono e si attivano anche se si è
notato che, solitamente, solo l'ovaio sinistro è funzionante e quello
destro rimane inattivo per attivarsi nel caso in cui il sinistro smetta
di funzionare.
In alcune specie i maschi non posseggono un
organo copulatore. Lo sperma viene conservato nella
glomera seminale, che si trova accanto alla protuberanza che interviene nell'atto sessuale, la cloaca. Durante la
copulazione,
la femmina sposta la propria coda di lato mentre il maschio, ponendosi
sul suo dorso, accosta la propria cloaca a quella della femmina,
permettendo la
fecondazione.
L'atto sessuale può essere spesso molto veloce durando, in alcuni casi,
anche meno di mezzo secondo. Lo sperma viene poi conservato nei tubuli
dell'apparato riproduttivo femminile per un periodo che, a seconda delle
specie, può variare da una settimana ad un anno. Successivamente le
uova
vengono fecondate individualmente prima della deposizione. Le uova, e
quindi le cellule riproduttive, continuano il loro sviluppo all'esterno
del corpo della femmina. Alcune specie, soprattutto di uccelli
acquatici, possiedono un fallo che, quando non utilizzato, viene
nascosto all'interno della cloaca.
Il sistema nervoso
La parte più sviluppata del
sistema nervoso è quella deputata al controllo del volo, mentre al
cervelletto sono demandate le attività di controllo dei movimenti e degli istinti riproduttivi (
corteggiamento, costruzione del
nido) e del comportamento in generale. Gli
occhi sono ben sviluppati e, a seconda della specie, possono essere posti:
- lateralmente, per ottenere una visione ampia del territorio circostante;
- frontalmente, per una maggiore precisione nell'atterraggio e nella misura delle distanze;
- in combinazione tra le due posizioni precedenti.
Penne e piumaggio
Le penne sono delle escrescenze epidermiche, tipiche degli uccelli. Vengono considerate le strutture dell'
apparato tegumentario più complesse nei vertebrati. Esse si sviluppano solamente in alcuni tratti ben definiti dell'
epidermide
degli uccelli, e intervengono nel volo, nell'isolamento termico,
nell'impermeabilità e nella colorazione, aspetto di fondamentale
importanza nella comunicazione dei volatili. Le penne si formano nei
piccoli
follicoli presenti nell'epidermide che producono proteine della cheratina. La loro struttura portante è composta dal
calamo, la parte che permette l'attacco all'ala, e dal
rachide, la continuazione del calamo. Al rachide sono attaccate le
barbe che, a loro volta, presentano ai lati le
barbule. La penna matura degli uccelli è una parte morta paragonabile al
pelo nei mammiferi. Vi sono due tipi fondamentali di penne:
- piume mobili, che coprono la parte esterna del corpo;
- piume interne, che si trovano sotto le prime a contatto con l'epidermide.
Le penne vengono ricambiate periodicamente nel momento in cui una
nuova piuma si forma nello stesso follicolo, da cui la vecchia viene
espulsa. Il ricambio delle penne di un uccello viene attuato in maniera
da non lasciare nuda nessuna parte del corpo e in modo tale da non
compromettere il volo. Le penne della
coda
vengono cambiate a coppie simmetriche proprio per questo motivo. Le
piume servono, inoltre, ad isolare il corpo degli uccelli proteggendoli
dall'acqua e dalle temperature rigide. Alcune piume delle ali e della
coda servono per regolare il volo. Queste hanno precise caratteristiche e
sono disposte in punti ben precisi. Alcune specie hanno delle vere e
proprie creste di piume sulla testa. Le piume non sono distribuite
uniformemente sulla pelle degli uccelli, se non raramente (i pinguini).
Nella maggior parte dei casi, le penne crescono in alcune aree
specifiche dell'epidermide, chiamate
pterylae, anche se vi sono delle zone in cui la crescita non avviene, dette
apterylae. La disposizione delle penne, detta
pteryloghrafia,
varia molto tra le famiglie di uccelli, ed in passato veniva utilizzata
per determinare i rapporti evolutivi tra le varie specie. Alcune specie
possiedono, sulle ali, particolari penne strutturate in modo tale da
permette la produzione di suoni per stridulazione. Nonostante le piume
siano leggere, l'intero piumaggio di un uccello pesa circa tre volte di
più del suo scheletro ed è colorato.
Il colore assume la funzione mimetica e sessuale, permettendo la
distinzione degli individui maschi o femmine. In alcuni casi, tra i due
sessi non vi è alcuna differenza di colorazione visibile. I colori delle
piume sono prodotti dalla presenza di
pigmenti, soprattutto
melanine (che danno tonalità di colore che variano dal
marrone,
nero e
grigio) e
carotenoidi (che determinano i colori
rosso,
giallo ed
arancio).
Le melanine danno anche una notevole resistenza aggiuntiva, anche se le
penne che contengono questo pigmento sono degradate più facilmente dai
batteri,
rispetto a quelle che contengono carotenoidi. Un'altra importante
caratteristica che determina il colore è la struttura della penna
stessa. In questo senso i colori
blu e
verde
della maggior parte dei pappagalli, sono prodotti dall'interazione
prodotta dalla riflessione della luce tra differenti livelli della
struttura delle piume ed i carotenoidi di colore giallo. L'evoluzione
della colorazione è strettamente collegata alla selezione sessuale ed è
stato dimostrato che i pigmenti basati sui carotenoidi si sono evoluti
perché sono un segnale di ottimo stato fisico, in quanto essi derivano
dalla dieta dell'animale. In alcuni casi, il colore delle penne può
essere modificato o creato grazie alle secrezioni di una speciale
ghiandola, tipica degli uccelli, detta dell'
uropigio.
Queste secrezioni possono anche avere effetti sulla conservazione delle
stesse piume, attaccando ed inibendo i batteri che si annidano sulla
superficie. Le piume rappresenta l'habitat di molti
ectoparassiti,
pidocchi e
acari. Gli uccelli cercano di mantenere la condizione ottimale delle loro piume bagnandosi in
acqua, ricoprendosi di
polvere o lisciandole con l'aiuto del becco.
Le varie teorie sull'evoluzione delle piume si sono basate sostanzialmente su tre punti di partenza:
- regolazione termica;
- volo;
- effetti visivi.
La scoperta di antenati
fossili
degli uccelli incapaci di volare, ma dotati di penne, ha portato a
scartare l'ipotesi che le penne si siano sviluppate esclusivamente per
il volo. In passato si pensava che potessero essere un'evoluzione delle
squame dei
rettili, da cui gli uccelli si sono evoluti. Attualmente vi sono varie obbiezioni a questa
teoria,
la più importante delle quali afferma che se fosse così, non si
spiegherebbe il fatto che le penne degli uccelli odierni si sviluppano
dai follicoli. Il numero di piume per unità di
area
risulta maggiore negli uccelli più piccoli rispetto a quelli più
grandi, e questo sta ad indicare l'importanza che esse hanno nella
regolazione termica, in quanto i primi perdono più
calore,
perché hanno una superficie relativamente ampia, in relazione alla loro
massa. Questo fatto potrebbe avvalorare la teoria che le piume si siano
evolute per regolare la temperatura degli animali, ma non vi sono prove
certe.
Quasi tutte le specie di volatili mutano il piumaggio annualmente, di
solito dopo la stagione degli accoppiamenti, e questo tipo di
muta, detta
pre-basica, forma il
piumaggio basico.
Molte specie però, intraprendono anche una seconda muta, anticipata
rispetto alla stagione degli accoppiamenti, conosciuta come muta
pre-alternata, che dà origine al
piumaggio alterno o
nuziale. Questo tipo di piumaggio è spesso molto più chiaro rispetto a quello basico, allo scopo di attirare il
partner con cui accoppiarsi, ma può anche venire utilizzato per nascondersi durante la
covata, periodo durante il quale gli uccelli sono molto vulnerabili. Un esempio è dato dagli esemplari maschili delle
anatre che hanno un piumaggio chiaro e ricco di colorazioni, mostrando un grande
dimorfismo sessuale
rispetto alle femmine della stessa specie, che viene però mutato in un
piumaggio più pallido, simile a quello delle femmine, quando non si
trovano nella stagione degli accoppiamenti. Questo piumaggio, meno
appariscente, viene detto
piumaggio d'eclissi, e nel periodo di muta dal
piumaggio nuziale al
piumaggio d'eclissi le anatre non sono in grado di volare, in quanto perdono gran parte della penne.
Nel piumaggio possono esserci delle variazioni (sia di tipo
ereditario sia non ereditario) molto rare, che vanno perciò a comporre
un piumaggio anormale o
aberrante. Un tipo di piumaggio anormale è dato dal
leucismo, che include in parte l'
albinismo, consistente nella mancanza di pigmenti in alcune parti o nella totalità del corpo. Il
melanismo si riferisce invece ad un eccesso di colori neri o scuri. L'
eritromelanismo
indica, invece, l'eccessiva presenza di melanine rosse o marroni, che
variano perciò il colore del piumaggio. Le variazioni di colore di un
piumaggio, tra cui anche l'albinismo, vengono raggruppate comunque tutte
sotto la dicitura di
schizocromismo.
Evoluzione
(EN)
« The dinosaurs are not extinct. The colorful and successful
diversity of the living birds is a continuing expression of basic
dinosaur biology. »
|
(IT)
« I dinosauri non sono estinti. La diversità colorata e affermata
degli uccelli odierni rappresenta una continuata espressione della
biologia di base dei dinosauri. »
|
| (Robert T. Bakker (1975)[10]) |
L'evoluzione degli uccelli da antenati
teropodi
celurosauri ha sempre rappresentato uno dei più grandi ed affascinanti
misteri dell'evoluzione. In pieno dibattito fra sostenitori ed
oppositori delle teorie di
Darwin, venne trovata nel
1860 in
Baviera
la prima penna fossile e, poco dopo, lo scheletro dell'animale al quale
tale penna era verosimilmente appartenuta. Si trattava del celeberrimo
Archaeopteryx, risalente al tardo
Giurassico
e lungamente considerato quale membro più arcaico della classe Aves.
Tale gruppo monofiletico è qualificato dalla presenza di penne omologhe a
quelle degli uccelli attuali, tali da permettere all'animale di volare.
La struttura scheletrica dell'
Archaeopteryx, provvisto di coda
ossea e privo di becco, fornisce, già di per sé, un'evidente prova del
fatto che gli Uccelli discendono da un antenato appartenente ai
dinosauri, anche se al tempo di Darwin gli scienziati non furono ancora in grado di stabilire tale collegamento. Solo il fido darwiniano
Thomas Henry Huxley
mise in relazione lo scheletro di alcuni dinosauri carnivori (teropodi)
con quello degli Uccelli, considerandoli, però, soltanto dei lontani
cugini. Il dromeosauride
Cryptovolans era capace di volo attivo, uno
sterno simile a quello degli uccelli attuali e
costole con processi uncinati, il che lo faceva più simile ad un uccello rispetto al
Archaeopteryx, che mancava di queste caratteristiche. Dopo il ritrovamento di
Cryptovolans, alcuni studiosi hanno addirittura avanzato l'ipotesi che i
dromeosauri
fossero uccelli a tutti gli effetti, i cui membri di taglia maggiore
erano inetti al volo. Altre scuole di pensiero vorrebbero gli uccelli ed
i
Maniraptora discendenti dei primi
arcosauri come il
Longisquama.
Recenti esami filogenetici hanno dimostrato che gli uccelli sono più strettamente imparentati coi
dinosauri di quanto si pensasse, tanto da ritenere opportuno piazzarli nel
sottordine dei
teropodi (che fanno parte dei
saurischi ), dove assieme all'ordine dei
Crocodylia costituirebbero gli ultimi membri esistenti della clade
Archosauria. Essendo, in accordo a questa analisi, gli uccelli una superfamiglia di
Dinosauria, tutt'oggi si dibatte su di una eventuale unificazione delle classi Aves e Reptilia.
Dinosauri piumati
Le penne di tipo moderno, presenti in tutti gli uccelli e, tra i rettili, solo in
Caudipteryx (collegato ma non direttamente ancestrale ad
Archaeopteryx)
hanno uno stelo centrale, la cui parte superiore (rachide) sorregge un
vessillo piatto costituito da barbe parallele. Ulteriori ramificazioni
perpendicolari alle barbe (le barbule) si incastrano tra loro tramite
piccoli uncini, creando una superficie compatta che permette una
notevole resistenza all'aria. Si presume che nella linea generante gli
uccelli si sia intensificato l'uso degli arti anteriori, già ben
sviluppati in tutti i celurosauri del gruppo dei
Maniraptora,
ponendo le basi al complesso sistema osseo e muscolare che porterà alla
modificazione degli arti anteriori in ali, capaci di sostenere il volo
attivo. Si precisa che il volo attivo comparirà solo successivamente,
dato che in questi primi uccelli le penne consentivano un semplice volo
planato, tale da permettere facili spostamenti tra i rami degli alberi
ed una maggiore velocità nella caccia.
Lo sviluppo embrionale di squame e penne, molto simile nelle prime
fasi, e la presenza in entrambi questi annessi di β-cheratina sono tra
le prove che giustificano l'appartenenza di Rettili e Uccelli al gruppo
dei Sauropsidi e mostrano come l'evoluzione degli Uccelli sia più
strettamente legata a quella dei Rettili attuali di quanto non sia a
quella dei Mammiferi.
Non è granché supportabile l'ipotesi che faceva delle penne strutture
primariamente evolutesi per il volo, bensì pare che queste abbiano
avuto all'origine un ruolo di termoregolazione, al pari della pelliccia
dei mammiferi. Successivamente, le penne potrebbero aver svolto
ulteriori funzioni, ad esempio nella protezione dei nidi o a scopo
intimidatorio o nuziale, analogamente a quanto avviene negli uccelli
moderni attraverso la selezione di fogge e colorazioni specie
specifiche.
I ritrovamenti di fossili in
Asia hanno permesso di ricostruire più dettagliatamente la filogenesi dei primi uccelli e dei rettili che hanno condotto a loro.
Per ulteriori informazioni si veda il dendrogramma dei Saurischia, in
particolare a quei rettili già provvisti di penne primitive come
Sinornithosaurus e
Microraptor (
Dromaeosauridae),
Caudipteryx (
Oviraptorosauria),
Beipiaosaurus (
Therizinosauria),
Shuvuuia (
Alvarezsauridae) e
Sinosauropteryx (
Compsognathidae), il più antico rettile piumato oggi noto. Dati i numerosi reperti rinvenuti, soprattutto in
saurischia ma anche in
ornitischia,
non è da escludere che il connubio tra squame e piumaggio (nei suoi
diversi stadi evolutivi) sia una caratteristica dell'intero
Dinosauria.
Filogenetica
Cladogramma delle parentele degli uccelli odierni, basato su Jarvis, E.D.
et al. (2014)
[20] con certi
clade nominati da Yury, T.
et al. (2013).
[21]
Comportamento
L'abilità al volo non è una proprietà caratterizzante della classe, poiché esistono uccelli inetti al volo (
ratiti,
pinguini, molte specie insulari) ed altri animali volatori (
pipistrelli, molti
insetti).
Gli uccelli possono praticare
monogamia (91% delle specie),
poliginia (2%) o
poliandria (meno dell'1%). La monogamia può essere perpetua (come negli
psittaciformi) o limitata al periodo riproduttivo. Specie con tendenze monogame perpetue hanno
dimorfismo sessuale
scarso od assente. Il motivo della predominanza della monogamia fra gli
uccelli è da ricercarsi nella tendenza del maschio ad occuparsi della
prole in misura uguale alla femmina, cosa assai rara fra gli altri
animali.
La maggior parte degli uccelli è diurna ed erbivora, nutrendosi di
semi,
nettare, germogli o frutta; esistono però anche specie notturne (come i
succiacapre o i
gufi) e/o carnivore (i già citati gufi, i
rapaci), dove per carnivoro si può intendere un animale che si nutre di
insetti,
pesci od altri
vertebrati.
Alcune specie di uccelli sono
stanziali,
rimangono cioè nella stessa zona durante tutto l'arco dell'anno: in
regioni temperate od inospitali, durante la stagione fredda, molte
specie di uccelli tendono a
migrare verso climi più miti, dove nidificare, per poi tornare nel paese d'origine.
Legami con l'uomo
Da sempre, gli uccelli sono stati un'importante fonte di cibo per l'uomo, sia come uccello vero e proprio, sia come
uovo: basti pensare al
pollo domestico, alle varie
anatre e
tacchini, alla selvaggina.
Oltre all'utilizzo per la carne, degli uccelli sono state utilizzate (soprattutto in passato)
penne e
piume per ornamento o per imbottire materassi, oltre che il
guano ricco di nitrati come concime e come componente della
polvere da sparo.
Gli uccelli vivi, fino a tempi recenti, hanno trovato impiego presso l'uomo in varie forme: basti pensare al
piccione viaggiatore, per secoli utilizzato come messaggero, al
piccione fotografo (una tecnica fotografica inventata da
Julius Neubronner) o ai rapaci usati in
falconeria,
od ancora ai cormorani utilizzati dai pescatori mediorientali. Nella
ricerca, polli e piccioni vengono utilizzati come cavie per la
biologia e la
psicologia comparata. Grazie alla loro sensibilità alle tossine, per decenni i
canarini hanno fatto da spia per la presenza di gas tossici in
trincee e
miniere di carbone. Ancora, molti uccelli vengono abitualmente tenuti in casa come animali da compagnia (si pensi ai
pappagalli o ai
canarini).
Gli uccelli nella letteratura e nelle arti
Similitudine degli uccelli in poesia
La similitudine degli uccelli con gli uomini, già presente in
Omero e in
Sofocle (dove gruppi di persone gridano o fuggono come
stormi d'uccelli), è un
topos letterario molto significativo in
Virgilio e
Dante. Virgilio ad esempio l'utilizza nel canto della catabasi di
Enea nell'
Ade, paragonando le ombre che si affollano sull'
Acheronte a
uccelli a frotte che
fuggono l'inverno oltre il mare verso terre calde. Il paragone più celebre di Dante (in cui è frequentissima la presenza di questi animali) è nel canto di Paolo e Francesca, le
colombe dal disio chiamate, che
con l'ali alzate e ferme al dolce nido / volan per l'aere, dal voler portate. Nello stesso quinto canto è ripetuta la similitudine delle anime con le gru, che
van cantando lor lai, e con
li stornei, che volano
nel freddo tempo, a schiera larga e piena.
